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蕨类

蕨类

界 植物界

纲 蕨纲

目 紫萁目

科 紫萁科

属 紫萁属

种 桂皮紫萁（Osmundastrum cinnamomeum）

蕨类是地球上最早出现的植物之一。它们明亮的叶子构成了地球强烈而不同寻常的蓝色和绿色。植物星球和太阳系的其他星球不同，其他的星球并非没有颜色，但它们倾向于红色、棕色、灰色和黄色——那是尘埃、雾、氨、硫和磷的颜色。地球表面的水之所以呈现蓝色，是由于水分子反射的蓝光比红光要多，这是化学和物理共同创造出的纯粹的元素之美。然而，土地为绿色是因为生物——它是生命的颜色。

尽管今天看来主宰地球陆地的各种植物——树和草只存在了约1.3亿年，但最早的绿色植物大约在4.2亿～4.3亿年前就出现在地球上了。

最早的陆地植物并不开花，石炭纪（2.59亿～2.99亿年前）的壮丽森林与今天地球上的森林也大不相同。它们由高大的鳞木类植物和苏铁类植物组成，林下有木贼、石松和蕨类植物。在这一时期，能产生硬壳种子的植物进化出来了，但离花的出现还有很长时间。这两个发展阶段——坚硬的种子和花朵——在植物进化中至关重要，但在石炭纪地球的蕨类森林中，一个更基本、更重要的特征已经完全确立。

蕨类植物可能不如它们显眼的、开花的表亲那样引人注目，但它们本身就具有多样性和成功性。全世界约有12000种蕨类植物，它们可不能被视为进化的遗迹。特别值得一提的是，其中一个物种有着非凡的进化成功的故事，它就是桂皮紫萁。

桂皮紫萁的自然分布范围很广——你在北美洲和东亚绝大多数潮湿的森林生境中都能找到它。它的植株有1米多高，呈圆形——从中心点放射出一束带有褶皱的银绿色叶片；在春天，直立的、带孢子的棕色叶子或者说“蕨菜”从中心点出现。作为一种观赏性植物，它被广泛种植，生长在温带地区花园阴凉、潮湿的角落里。有些蕨类个体能够活到100多岁。

20世纪60年代，瑞典的一个农夫在地里发现一块漂亮而精致的蕨类化石，并把它捐给了国家自然博物馆。这个标本直到2014年才被认真研究，人们发现它被吞没它的熔岩保存得如此完美，以至于在显微镜下它的单个细胞都清晰可见，其中一些细胞处于有丝分裂过程中。这个标本被鉴定为桂皮紫萁。尽管它已经有1.8亿年的历史了，但在每一个可以辨别的细节上，它与现代物种都没有什么不同。这使得桂皮紫萁成为迄今为止发现的最古老的、基本上没有变化的多细胞生物物种。

桂皮紫萁和其他大多数绿色植物的共同点在于细胞内的一类分子——叶绿素。它们起源于蓝藻（也称为蓝绿藻），这是一种非常简单的单细胞生物，最早出现在约27亿年前，远远早于任何植物。

从那时起，真正的藻类——从单细胞生物到海藻和海带——在海洋中进化，然后以藓类、苔类、蕨类等形式出现在陆地上，后来针叶树、莎草科植物、禾本科植物、落叶树和五颜六色的开花草本植物等又加入其中。这些生物几乎都含有叶绿素，地球上的其他生命差不多都依赖这些分子。

地球上的生命是绿色的

叶绿素分子吸收大部分可见光波长，但反射绿色波长，这使得植物和地球表面的大部分地区都呈现绿色。通过一种叫作光合作用的反应，叶绿素分子吸收的光被用来将大气中的二氧化碳和水转化为氧气和葡萄糖。

葡萄糖是一种简单的糖分子，是细胞的基本能量储存。葡萄糖的分解被称为呼吸作用。它可以在有氧或无氧的情况下进行，因此可以是好氧或厌氧反应。简单地说，呼吸作用是光合作用的逆转：葡萄糖变成二氧化碳和水，反应释放出能量。其方程式是这样的：

光合作用 6CO₂+6H₂O+来自阳光的能量→C₆H₁₂O₆+6O₂

（二氧化碳+水+能量→葡萄糖+氧气）

有氧呼吸 C₆H₁₂O₆+6O₂→6CO₂+6H₂O+来自葡萄糖分解的能量

（葡萄糖+氧气→二氧化碳+水+能量）

无氧呼吸 C₆H₁₂O₆→2C₃H₆O₃+来自葡萄糖分解的能量

（葡萄糖→乳酸+能量）

在许多植物和其他有机体中都可以看到通过葡萄糖（有时还有其他分子）分解而产生的呼吸作用和能量释放，但只有那些提供叶绿素的生物才能用水、二氧化碳和阳光等原料生产葡萄糖——其他任何植物或有机体都必须通过食用别的生物或有机物来获取葡萄糖。

从生态学的角度讲，这意味着陆地上的绿色植物、海藻和蓝藻是“生产者”，而以它们为食或以彼此为食的有机体是“消费者”。虽然太阳的能量是生命的基本燃料，但只有生产者才能捕捉到它并将其提供给其他一切有机体。生产者也是大气氧气的提供者，大气氧气驱动各种生物（包括植物本身）的有氧呼吸的能量释放反应。

有机化学

碳是地球上自然存在的94种化学元素之一，是地球上所有生命的基础。在纯态下，它有几种不同的形式，或者说同素异形体，这取决于它的原子排列方式。最著名的是石墨（当原子按层排列成蜂窝状薄片时）、钻石（当原子按照立方晶体结构排列时）和富勒烯（当原子形成一个由六边形和五边形组成的近球体，或者说“巴克球”时）。

在自然界中，碳很少以纯态存在。相反，它与其他元素以化合物的形式存在。最常见的碳化合物是二氧化碳，一个碳原子与两个氧原子结合，形成一个二氧化碳分子。另一种众所周知的天然碳化合物是甲烷，它由一个碳原子与四个氢原子结合而成，形成所谓的碳氢化合物。在较大的碳氢化合物分子中，碳原子以链的形式连接在一起，每个碳原子与另外两个碳原子及两个氢原子结合。

葡萄糖分子——光合作用形成的单糖——由六个碳原子组成，这些碳原子通过一个环相互连接，每个碳原子还连接着一个氧原子和两个氢原子。由碳、氢和氧三者组成的化合物被称为碳水化合物。

构成各种蛋白质的氨基酸也能结合碳、氢和氧，但也能向混合物中添加氮。最简单的氨基酸是甘氨酸，它由两个碳原子、一个氮原子、两个氧原子和五个氢原子组成。

因此，碳通过与一种或多种氧、氢和氮结合，存在于构成活细胞和身体的所有化合物中。这包括叶绿素a，它是光合作用中使用的主要叶绿素类型。叶绿素a的化学式为C₅₅H₇₂MgN₄O₅（其中Mg是金属元素镁的一个原子），与葡萄糖和甘氨酸相比，它的分子是巨大的，具有复杂的结构，由一簇环、中心的一个孤立的镁原子和一长条碳氢化合物尾巴组成。

数千年来，桂皮紫萁一直在利用叶绿素捕捉光子能量。和其他绿色植物一样，它将叶绿素保存在细胞内，包装在被称为叶绿体的特殊膜结合结构中。叶绿体在显微镜下看起来像绿色的小斑点，聚集在充满每个细胞的透明液体中。

地球上最早的光合作用物质蓝藻在显微镜下看起来也像小绿点，但它们将叶绿素分子保存到将其结合在一起的简单折叠的膜中。绿色植物可能是在单细胞生物吞噬（但没有破坏）蓝藻，利用蓝藻通过光合作用产生的葡萄糖时开始进化的。从某种意义上说，这意味着绿色植物的叶绿体是“被奴役”的蓝藻的后代。

在叶绿素之前

光合作用使生命得以在地球的陆地上和海洋中繁衍生息，但能够进行光合作用的蓝藻很可能不是地球上最早的生物。太阳光并不是唯一能被捕获并用于维持生命的能量来源，葡萄糖的分解也不是生物体产生能量的唯一途径。

自40多亿年前地球形成以来，动荡的地核一直在产生热能。如今，深海海底的热液喷口将极热的水和无机化学物质的混合物释放到海水中。一些细菌，以及另一类古老的、类似细菌的有机体（古细菌）的某些成员，可以通过一种叫作化能合成的过程将其中一些化学物质转化为能量。

在漫长的时间里，这些微生物群落周围进化出了丰富而奇异的生态系统。来自浅海的管虫已经适应了在喷口周围的生活，进化出了对高浓度有毒亚硫酸氢的抵抗力。它们严格来说并不进食，而是从生活在身体组织中的共生的化能合成细菌中获取能量。其他动物，如帽贝、螃蟹、虾状端足类动物和桡足类动物，以同种细菌的自生群落为食，它们反过来又被深海章鱼和鱼类捕食。在远离热液喷口的地方，生命几乎不存在。

古生物学家在42.8亿年前的岩石中发现了化能合成微生物活动的明显迹象。如果他们的解释是正确的，这将是已知最古老的生命，早于能够进行光合作用的蓝藻，并且是在行星本身形成后（这一事件一般被认为发生在46亿年前）相对较短的时间内形成的。然而，就像阳光普照的陆地和浅海中更为常见的生命形式一样，这些微生物的结构仍然是碳基的，即使它们的主要化学过程并不依靠碳。那么，碳来自哪里？

点燃大气层

在有生命之前，就有了化学。早期地球的炎热和动荡加速了化学反应。火山喷出的水蒸气凝结并逐渐形成海洋。它们还产生二氧化碳，以及一些一氧化碳、甲烷、氨和氮。这些气体构成了地球新生的大气层，它们当中携带着有机生命所需的碳、氧、氢和氮。

人们对大气中的气体如何转化为实际生命有很多争论，但也进行了实验测试。科学家哈罗德·尤里和斯坦利·米勒发现，如果一种接近早期地球大气层的气体混合物被电（模拟闪电）击中，就会发生化学反应。将各种气体分子连接在一起的化学键会断裂，形成新的和不同的键，创造出新的分子种类，其中包括所有生物所共有的氨基酸。它们会在海里溶解，并可能产生生命。

后来的研究表明，甲烷和氨在早期地球条件下都会很快流失，进入海洋，这一理论陷入了困境。由于只有二氧化碳、一氧化碳、水和氮可以使用，雷击理论变得站不住脚。然而，小林健成在20世纪90年代的研究表明，借助粒子加速器，将注入巨大能量的质子应用到这个更加受限的大气中，不仅可以形成氨基酸，还可以形成核酸。这些核酸是RNA（核糖核酸）和DNA（脱氧核糖核酸）的组成部分，它们对自我复制的生命形式来说至关重要。

太阳耀斑和宇宙辐射在当时可能是这种能量水平的真实来源，这兴许就是生命或生命的组成部分的起源方式。地球这颗岩石行星形成于距太阳适当的轨道距离，水蒸气在其表面凝结，而火山喷发和地外能量则完成了其余的工作。因此，地球上生命的出现或许是不可避免的。接着，进化带来了随后的进步，充满RNA分子的海洋变为充满各种生物的陆地和海洋。如果重新开始，很可能会有一系列不同的生命进化……或者地球可能只是一碗巨大的RNA汤。

气体的平衡

在小林健成的设想中，第一批有机分子的碳源不是大气中丰富的二氧化碳，而是火山释放的少量一氧化碳。在一氧化碳分子中，每个碳原子只与一个氧原子结合。它们只有在氧气供应太少而无法形成二氧化碳时才会形成，并且比二氧化碳分子更渴望与其他化学物质发生反应。如果地球上的早期生命真的像小林健成所描述的那样开始，这个过程就不会耗尽大气中的二氧化碳。事实上，从火山和热液喷口逸出的大量二氧化碳最终会溶解到海水中，其中大部分最终会被沉积岩所吸收。只有当光合作用逐步发展时，大气中丰富的二氧化碳才开始耗尽，氧气浓度才开始升高。

在接下来的几千年里，地球大气中这两种对生命至关重要的气体的平衡发生了很大的变化。大气中的氧气在3亿多年前达到峰值，约为35%（比今天的水平高出50%以上）。当时，地球非常温暖，广阔而潮湿的石炭纪森林覆盖了所有的土地，蓝藻和藻类遍布于浅海。地球是一块巨大的太阳能电池板，几乎没有一个光子被浪费。我们熟悉的陆地脊椎动物尚未进化，但这些没有花的森林里仍然充满了丰富而壮观的动物生命。此时大气中浓度较高的氧气使地球上的昆虫和其他陆地节肢动物能够生长到巨大的尺寸。这些动物通过外骨骼上的小孔或气孔被动获取氧气，因此它们可能拥有的体型部分受到大气中氧气水平的限制。在石炭纪时期，翼展堪比现代鸽子的蜻蜓状昆虫在天空中游荡，有一种马陆则长达2.5米。

在有1.8亿年历史的瑞典桂皮紫萁被熔岩吞没之前，它会从主要由氮组成的大气中提取二氧化碳。在当时的大气中，氧气的体积约占10%～15%，二氧化碳的体积仅占0.09%。这与今天的大气大不相同，后者含21%的氧气，只含0.04%的二氧化碳（大部分是氮气，占78%）。这1.8亿年的时光见证了无数物种的兴衰，它们的命运随着地球上不断变化的环境而起伏。在其漫长的生命周期中，桂皮紫萁经历并忍受了大气成分、气候、天气、陆地布局和生态系统平衡的变化，当新的因素重塑其世界的性质时，它还在继续这样做。大气中的二氧化碳含量再次上升，这一次是因为人类活动，尤其是化石燃料的燃烧。随着时间的推移，这将对全世界的生态系统产生深远的影响。

元素如何结合

任何元素的单个原子都有一个包含一定数量的带正电质子的原子核，以及数量相似或略有不同的中子，这些中子是亚原子粒子，大小与质子大致相同，但不带电荷。相同数量的带负电的电子围绕原子核，犹如行星围绕恒星；带正电的质子的数量决定了元素的原子序数。

电子围绕原子核排列的有序分层方式在所有化学元素中都是一致的。离原子核最近的一层由一个s壳层组成，它最多能容纳两个电子。下一层则由两个壳层组成：一个s壳层容纳两个电子，一个p壳层容纳六个电子，因此总共包含八个电子。在原子序数更高的元素中还有更多的层，每个层都可以容纳更多的电子。

只有惰性气体，如氦（有两个质子和两个电子）、氖（每个原子有十个电子，最内层有两个，下一层有八个，形成完整的补充）等，才具有“完整”的电子壳层，并且作为单个原子是稳定和不发生反应的。而其他元素的单个原子本质上是不稳定的，因为没有足够的电子来“填充”它的层。例如，氧的原子序数为8，而它的p壳层中只包含四个电子。要使其稳定，需要六个氧原子，因此氧天然地以两个键合原子（O₂）构成的分子形式存在。每个原子与另一个原子“共享”两个电子，形成一个双键，于是每个原子都使自己的p壳层变得完整。一个氢原子（原子序数为1）只有一个s壳层，包含一个电子。为了填满它的s壳层，它形成了双原子分子（H₂），每个分子在一个单键中与它的伙伴共享它的孤电子。

碳的魔力

碳的原子序数是6，这意味着它的外壳含有四个电子。为了达到保持稳定所需的魔法数，每个碳原子需要与其他原子形成四个键（或两个双键，或两个单键和一个双键，诸如此类）。这意味着碳以各种纯形式，以晶格或其他复杂结构存在，每个原子与多个相邻原子结合。这种特性还允许碳与其他元素的多个原子结合，形成多种多样且往往复杂的分子，从而构建有机生命。

其他一些元素也有同样的性质，比如硅，它位于元素周期表上碳的正下方。这种元素——一种纯净的、闪亮的岩石物质的原子序数为14，于是，当其最内层和第二电子层被填满时（分别有两个和八个电子），第三层有四个“备用”电子，就像碳一样。因此，硅还可以与其他元素形成多种化合物，形成链状、环状或两者结合的化合物。

那么，硅能像碳一样成为生命的基础吗？当然。硅氧化合物（硅酸盐）在地球上固体的、非生命的成分（如岩石和土壤）中含量丰富。事实上，地球组成成分中的硅远远多于碳。一些硅酸盐也存在于自然界中。“二氧化硅（SiO2）”的分子存在于草的细胞内，使叶子具有很好的韧性，除了牙齿最结实、胃部最坚韧的食草动物外，其他动物都无法食用。被称为硅藻的单细胞生物也使用二氧化硅来加固细胞壁，在一些动物的结缔组织中可以发现硅化合物。科学家甚至创造了一些含有硅和碳的有生物活性的有机分子。

尽管如此，地球上没有任何生物可以被描述为“硅基生物”，因为在地球的温度下，二氧化硅和一氧化硅是固态的，而二氧化碳和一氧化碳是气态的。这一简单的物理事实使硅无法成为地球生命形式的基础。然而，在不同的条件下，也许在宇宙其他的行星上，是有可能形成硅基生命形式的。

植物之树

地球上最先进化出的真正生命是构成细菌和古菌域的简单小生物体（统称为原核生物）。就数量而言，它们现在仍然是地球上最主要的真实生命形式，正是它们进化出了更显眼、更大、更复杂的多细胞生命形式。

地球植物的进化始于蓝藻，它们在更复杂的单细胞生物或真核生物中生存和发挥作用。真核生物构成了生命的第三个域。有证据表明，早在19亿年前，真核生物就可以进行光合作用。这些早期单细胞生物的一些谱系，可能是现代植物的祖先，今天仍然以轮藻（生活在淡水中的绿藻）的形式存在。其中一些是单细胞的，而另一些是多细胞的，具有纤细的丝状结构；但最早的轮藻是单细胞的。

大约24亿年前，在轮藻出现之前，地球经历了“大氧化事件”（也被戏剧性地称为“氧危机”或“氧灾难”），当时地球大气首次积累了大量氧气。这一事件发生后不久，一些蓝藻谱系开始以多细胞形式生活，而不是以单个的、独立的细胞形式生活，这使它们的光合作用效率更高。

“大氧化事件”可能会杀死许多其他种类的细菌，因为许多形式的细菌不会在富氧的大气中存活；但它也创造了条件，使轮藻和其他进行氧气代谢的真核生物得以进化。

最早的陆地植物形成了一层外角质层，以防止水分流失，但它们缺乏维管组织——在大多数现代植物中分别用于运输水分和葡萄糖的木质部与韧皮部导管。在这些组织进化之前，植物的大小和复杂性受到了严重限制。今天的藓类、苔类和角苔类在大约4.2亿年前的这个时候从植物的家谱中分化出来。

维管组织的出现见证了更大植物的诞生，其中的第一批以蕨类和木贼的形式出现。它们和未经维管化的植物可以通过精子与卵子（前者通常通过水膜传播）进行有性生殖，也可以通过亲本植物上的特殊出芽结构进行无性繁殖，这种结构可以分离并独立生长。

到了3亿年前，植物已经进化出坚硬的木质组织和坚硬的种子。在这个时候，最早的树木出现了，其中包括苏铁和针叶树；苏铁是棕榈状的树木，树干不分枝，叶子呈蕨类植物般的莲座状。这些树被称为裸子植物，因为它们产生的未受精的球果种子没有周围的保护结构，可以通过风中携带的花粉或传粉昆虫及其他动物直接受精。单株树可能同时产生含种子和花粉的球果（雌雄同株），或者只产生其中一个（雌雄异株）。

花朵盛放

出现了花朵——更为复杂的结构，为受精提供了场所，通常也为种子的保护和成熟提供了场所——标志着植物家族树中最引人注目的辐射。地球上第一个关于花的具体化石证据可以追溯到大约1.3亿～1.4亿年前，不过2.5亿年前的化石植物由于存在化合物油酸烷（如今这种化合物通常存在于开花植物而不是裸子植物中），所以也能显示出一些开花的迹象。然而，由于软植物组织很少形成化石，因此可以预见，花存在的历史记录是粗略的。

开花植物，也被称为被子植物，包括许多落叶树和无数多彩的草本植物。今天地球上已知的开花植物大约有30万种。早期开花植物是风媒传粉的，有结构简单的张开的花朵，但有许多是由昆虫和其他动物传粉的，所以它们的花适于吸引特定的传粉者。昆虫传粉的花朵具有在紫外光下可见的引导图案，可被昆虫的眼睛探测到；而蝙蝠传粉的花朵则具有在夜间释放的气味和坚固的茎，以承受传粉者的重量。大多数花同时具有雄性和雌性生殖功能：雄蕊释放花粉粒——植物精子细胞的容器，被传粉者收集到身体上；与此同时，花朵还伸出与子房相连的一个或多个柱头，接收花粉并将其传递给卵细胞。

现代植物展现出惊人的多样性，与它们的美丽不相上下。它们已经进化出一系列诱人的方法来吸引传粉者，并拥有一大批武器来阻止那些吃它们的动物。一些植物诱捕和消化动物，以增加它们的氮摄入量；而另一些植物则吸引细菌生活在它们的根部，帮助它们从土壤中提取氮。甚至有证据表明，森林中的树木可以通过真菌丝网进行交流，真菌丝网在它们的根部周围协同生长。树木似乎可以利用这种真菌网络相互发送化学、激素甚至电子信息。它们也可能通过空气传播信息，金合欢树释放乙烯气体，警告邻居有食草动物正在攻击它们的叶子，而邻居的树则会将味道不佳的单宁注入树叶中作为回应。植物可能是地球的生产者，但正如科学家们刚刚开始发现的那样，进化让它们产生了比这多得多的东西。