大脑两半球机能讲义
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《大脑两半球机能讲义》导读

巴甫洛夫——生理学研究方法的革新者

王续琨

(大连理工大学 教授)

有一点是必须肯定的,巴甫洛夫是生理学研究方法的大革新家。他以新的研究方法极大地丰富了生理学理论体系,在生理学发展史上建树了一座里程碑。他的创新精神,他在科学研究中所遵循的方法论原则,对今天的科学工作者仍有一定的启迪作用。

中年时期的巴甫洛夫

巴甫洛夫(И.В.П.влов,1849—1936)是19世纪末和20世纪初成就最为卓著的一位生理学家。

在60多年的科学生涯中,他先后在血液循环生理、消化生理和高级神经活动生理三个领域作出了重大贡献。1904年,他因消化腺功能方面的研究成果而获得诺贝尔生理学和医学奖,成为世界上获得这项奖金的第一位生理学家。(注:诺贝尔奖金从1901年开始颁发,生理学和医学奖的头三位得奖者冯·贝林(德)、罗斯(英)、芬森(丹麦)皆为医学家。)从1902年开始,他以30余年的不懈努力,创立了颇具特色的高级神经活动学说,对医学、心理学甚至哲学都产生了深刻的影响。科学上的杰出成就,使他赢得了世界性的声誉。在他逝世的时候,美国著名科学家坎农(W.B.Cannon,1871—1945)尊称他是“生理学的无冕之王”。

在科学史上占有重要地位的伟大科学家之所以能够取得突破性的科学成就,与他们的独特科学方法有直接关系。巴甫洛夫的方法论思想包含着丰富的内容,本文拟从科学方法革新的角度做些粗浅的分析。

血液循环和消化生理研究中的巧妙实验设计:慢性生理学实验法

生理学的任务,在于揭示动物和人体的各种组织、器官及其系统的机能。在生理学研究中,仅仅应用观察法是难以进行的。巴甫洛夫十分了解实验方法的意义。他说:“实验方法仿佛把现象掌握在自己的手内一样,时而推动这一种现象,时而推动另一种现象,因此就在人工的、简单的组合当中确定了现象之间的真正联系。换言之,观察是搜集自然现象所提供的东西,而实验则是从自然现象中提取它所愿望的东西。”(注:巴甫洛夫选集[M].北京:科学出版社,1955,308—309.)

在巴甫洛夫刚刚踏上科学旅途的时候,急性实验法,即活体解剖法在生理学研究中占据着统治地位。这种实验由于粗暴地破坏了机体的完整性,破坏了机体各部分之间的天然联系和交互作用,因而不可能获得对于各个生理过程的真实认识。实验常常因动物的猝然死亡而告终,无法进行长时间的细致观察和研究。

巴甫洛夫清醒地认识到急性实验法的弊端。他说:“这种方法隐藏着一个严重的危险,特别重要的是生理学家对这个危险认识不足;在这种情况下,许多的生理现象完全会使观察者看不出来,或者以极度歪曲的形态出现。”(注:巴甫洛夫全集[M].(第2卷上册),北京:人民卫生出版社,1958,191—192.)他认为,为了改变这种局面,“生理学已面临一个寻找新实验方法的时期。这种新的实验方法,要尽可能使实验动物(当然,不包括被研究的现象)少反常。”(注:巴甫洛夫全集[M].(第2卷上册),北京:人民卫生出版社,1958,191—192.)他寄希望于“生理现象的综合研究法”,看到了在分析性研究所积累起来的大量资料的基础上运用综合性研究方法的光明前景。他指出:“作为一个新方法而被广泛应用于整个机体的综合法一定会大大有助于未来的生理学研究……综合法的目的在于从真实的有生命的方面来衡量每一器官的作用,指出它的地位及其应负担的工作。”(注:转引自艾·阿,阿斯拉强,巴甫洛夫的生平和科学创作[M].北京:科学普及出版社,1958,40—41.)

从保证机体整体性的前提出发,巴甫洛夫通过巧妙的实验设计,系统地发展了综合研究方法,即慢性生理学实验法。所谓慢性实验法,就是利用没有损伤的动物或施行过外科手术并完全恢复健康、对生存条件具有正常关系的动物进行实验。这种实验,可以使实验者在最接近动物的自然生存状态下,研究机体内未被歪曲的各个生理过程。比之急性实验法,这种方法不仅能够有效地对完整机体的各个器官进行细致的分析性研究,而且更为重要的是能够对完整机体的复杂机能进行完善的动态性综合研究,从而揭示某一器官和系统与其他器官及系统的有机联系和相互作用。

进行综合研究的慢性实验法,在巴甫洛夫研究血液循环生理时就已具雏形。1879年,巴甫洛夫曾耐心地训练供实验用的狗,使它能够安静地躺在实验台上,不使用任何麻醉剂,将腿部的皮肤和皮下组织切开,分出动脉血管,接上血压记录器。在这种实验条件下,排除了麻醉的影响,动物的整个中枢神经系统对内脏器官的影响处于正常状态,因而实验结果完全可以表现机体内保持着复杂的相互联系时血液循环的真实过程。在研究心脏的加强神经时,巴甫洛夫抛弃了通常对神经做机械切断的做法,用降温的方式对神经做“生理的、机能的切断”。这种“切断”比机械切断有着明显的优越性,可以在“切断”之后再恢复加强神经的机能,进行反复的实验。

为了进行科学上的新探索,巴甫洛夫于19世纪90年代在世界上建立了第一个隶属于生理学实验室的完备的手术室,他用巧妙而高超的生理外科手术实现了各种新颖的消化生理实验设计,从而使慢性实验法更加精细完善。1889年,巴甫洛夫和他的学生完成了闻名于世的“假饲”实验。在“假饲”实验的准备阶段,需要在狗身上做两个手术:一是将胃切开一个小口,插上一只小管,小管通向体外,做成胃瘘管;一是割断食道,将食道断面两端的管壁与颈部创口的四周皮肤缝合,做成食道瘘管。伤口愈合后,即可进行实验:狗不断吃进食物,食物不断通过食道瘘管掉进盘子里,胃瘘管不断流出纯净的胃液。在这个实验中,巴甫洛夫确证了迷走神经对胃液分泌具有调节作用,纠正了生理学家在以往的急性实验中所得出的错误结论。

此后,巴甫洛夫和他的助手又在狗身上做了唾液腺瘘管和难度很大的胰腺瘘管、“小胃”等手术。被称为“巴甫洛夫小胃”的经典性实验,充分表现了巴甫洛夫缜密的科学思维和精湛的手术技巧。巴甫洛夫认为,在假饲实验中,由于食物没有进入胃部,因而食物对胃壁的影响没有反映出来,尚不能了解真实的消化过程。要解决这个问题,必须做胃的分离手术。手术时将整个胃分隔成一大一小两个互不相通的胃,两胃之间用黏膜构成的间壁隔开,小胃由腹壁开口与体外相通;进入大胃的食物、唾液不能进入小胃,但消化过程的一切活动皆在小胃中真实地反映出来。1893—1894年,巴甫洛夫经过几十次失败,以百折不回的毅力,突破了技术上的重重难关,终于取得了手术的成功。

巴甫洛夫在狗身上施行的各种手术,为整个消化道设置了一个个“窗口”,既可以在不破坏复杂机体完整性的条件下精确地观察各种消化腺的分泌活动,又可以从动物体外收集腺体的分泌物进行多方面的分析研究。

进行慢性生理学实验所依据的思维方法,用科学方法论的现代语言来叙述,就是系统方法。生命有机体同自然界存在的任何系统一样,各个组成部分(子系统)的机械叠加,不足于揭示整个系统的基本特性。巴甫洛夫在慢性实验中所获得的对于血液循环系统、消化系统等生理过程的认识,无疑比较正确地反映了这些生理系统的机能,但是由于实验是在保持生命有机体完整性的前提下进行的,在研究血液循环、消化生理时,有其他生理系统(尤其是神经系统)参与活动,因此,这些规律性的认识反映着生命有机体这个大系统的基本特性。慢性实验法的出现,不仅标志着生理学实验技术的改进,而且表征着科学思维方法的巨大进步。它开创了综合生理学的新时代。

大脑生理学——高级神经活动的客观研究:条件反射法

巴甫洛夫在血液循环生理和消化生理的研究中,已经初步地探讨了神经系统对其他生理系统的作用,在实验技术和思维方法上为大脑生理学的研究作了充分的准备。进入20世纪,他满怀信心地选定自然界物质的最高级存在方式——大脑作为自己后半生的研究对象,坚定而执著地开始了在高级神经活动领域里的顽强探索。

在巴甫洛夫之前,关于大脑机能的研究,曾经吸引了许许多多的生理学家。这个领域与生理学其他领域的研究一样,长期以来一直沿袭在粗暴的活体解剖实验条件下进行的割除法或刺激法。这只能粗浅地说明大脑在动物机体内的一般作用,推测大脑两半球的机能定位。巴甫洛夫师承“俄国生理学之父”谢切诺夫(I.M.Sechenov,1829—1905)的脑反射论,以唯物主义的可知论同泛灵论、目的论、活力论、二元论等唯心主义观点作不调和的斗争,突破形而上学思维方法的樊篱,力主运用客观的生理学方法研究动物和人的高级神经活动。他说:“心理活动乃是一定脑质的生理活动的结果,从生理学方面说,它也应当像现在有成效地研究有机体一切其他活动部分一样来加以研究。”(注:巴甫洛夫选集[M].北京:科学出版社,1955,151.)他坚信,动物的行为可以通过“严格的客观方法”进行研究,心理活动的生理机制是可以认识的。

巴甫洛夫所主张的“严格的客观方法”,就是通过动物与其生存环境的关系来把握神经活动的规律性,从而对动物的行为作出生理方面的解释。他指出:“严格自然科学的任务,仅在于确定一定自然现象与机体对这些现象的应答性活动——反应——之间精确的依赖关系;换句话说,就是研究某种生物与周围自然界所保持的平衡。”(注:巴甫洛夫全集[M].(第3卷上册),北京:人民卫生出版社,1962,52.)生命有机体与外部世界保持平衡,是通过神经系统的活动来调节的。早在17世纪,法国数学家、哲学家笛卡儿(Descartes)就把动物对周围世界的应答性神经活动定义为“反射”。谢切诺夫和巴甫洛夫改造并发展了笛卡儿的反射论,认为动物和人的大脑活动过程在本质上都是反射。对于人们无法直接探视的大脑高级部位的活动,巴甫洛夫借助于反射过程找到了对其进行客观研究的途径。这一客观研究途径的实现,为大脑生理学领域注进了新的科学思想的水流。

1892年,还在进行消化生理研究的时候,巴甫洛夫就在实验中观察到一种有趣的现象:狗不仅在“假饲”时分泌胃液,而且在看到食物、闻到食物的气味甚至听到器皿的声响时也会引起胃液分泌。经过几年的精心研究和深思熟虑之后,巴甫洛夫认为这种所谓的“精神兴奋”、“心理性分泌”是动物在外界环境影响下形成的一种神经活动。他把这种在后天的个体生活中形成的神经活动定义为“条件反射”,以区别于与生俱来的本能性神经活动——无条件反射。条件反射概念的确立,为高级神经活动的研究奠定了坚实的基础。巴甫洛夫通过实验还确认,条件反射是大脑两半球正常机能的中心生理现象,并据此把条件反射作为大脑生理学研究的基本手段。他在总结后半生对于高级神经活动的研究时说:“最近三十年来,我和我的许多同事们集中精力从事研究脑的高级部分,主要是研究大脑半球的高级部分,而且无论过去和现在都是根据严格的客观方法,根据条件反射法来进行这种研究工作。”(注:巴甫洛夫选集[M].北京:科学出版社,1955,49.)

选取哪一方面的反射活动作为应用条件反射法的突破口呢?巴甫洛夫认为,“在性质本来很复杂的问题中,为了研究的成功,必须至少在某一方面使问题简化。”(注:巴甫洛夫全集[M].(第3卷上册),北京:人民卫生出版社,1962,23—24.)这就是自然科学家通常所遵循的简单化原则。在初期的研究中,巴甫洛夫一直利用做过唾液腺瘘管手术的狗进行条件反射实验。唾液腺瘘管成为测定条件反射的质与量的客观“指示器”,成为窥探大脑生理活动的“潜望镜”。1909年,巴甫洛夫在介绍这一时期工作时说:“到目前为止,我们的整个研究工作是完全用一个微小的、生理意义不大的器官——唾液腺——来做的。这个选择虽然最初是偶然的,但在实际上很成功,简直是幸运的。第一,它符合于科学思维的基本要求:要在复杂现象的领域内先从尽量简单的事例开始;第二,在我们这个器官上,可以明显地分辨出神经活动的简单形式和复杂形式,因而这些形式易于互相对比。这样就把事情弄清楚了。”(注:巴甫洛夫全集[M].(第3卷上册),北京:人民卫生出版社,1962,103.)这里所说的“神经活动的简单形式和复杂形式”,就是指无条件反射和条件反射。对于两者的比较研究,使巴甫洛夫对条件反射的基本特征以及条件反射的形成、强化、消失、恢复的规律有了全面的了解。

为了做到实验的精确化,减少外界环境的干扰,巴甫洛夫经过多方努力,建设了“静塔”。狗被安置在一个个厚墙、无窗的条件反射室中,实验能够在完全可控的条件下进行。运用条件反射法,巴甫洛夫及其助手研究了中枢神经系统的视觉、听觉、触觉和运动等分析器,研究了大脑皮层的基本活动——分析与综合,研究了分析与综合活动的基本神经过程——兴奋与抑制,研究了睡眠、催眠的本质,研究了高级神经活动的类型,研究了动物的神经性疾病,研究了类人猿的行为。巴甫洛夫在谢世的前几年,主要致力于人类意识的研究,提出了第一信号系统和第二信号系统学说,找到了动物与人的高级神经活动的本质区别。巴甫洛夫和以他为代表的心理-生理学派,应用条件反射法掀开了遮盖着动物及人类大脑的神秘帷幕,在脑生理学的研究中取得了举世瞩目的累累硕果,创立了自己的高级神经活动学说——条件反射学说。

科学方法的创新与科学研究的方法论原则

从以上的粗略分析可以清楚地看到,巴甫洛夫在科学活动中一向重视科学方法的创新。他曾经意味深长地说:“对自然科学家来说,一切在于方法,在于有求得坚定不移的真理的机会。”(注:巴甫洛夫全集[M].(第3卷上册),北京:人民卫生出版社,1962,26.)在他看来,良好的方法是成功的钥匙,可以为获得可靠的真理提供可能性。在谈到消化生理的研究时,他还说过:“初期研究工作的障碍,乃在于缺乏研究法。无怪乎人们常说,科学是随着研究法获得的成就而前进的。研究法每前进一步,我们就更提高一步,随之在我们面前也就开拓了一个充满着种种新鲜事物的、更辽阔的远景。因此,我们头等重要的任务乃是制定研究法。”(注:巴甫洛夫选集[M].北京:科学出版社,1955,320.)

然而,要真正实现科学方法的创新,还必须以正确的世界观作为出发点。据苏联学者的考证,巴甫洛夫在青年时代读过马克思的巨著《资本论》。在晚年,他还读过恩格斯的《自然辩证法》和马克思列宁主义的其他经典著作。(注:阿·尤果夫.巴甫洛夫[M].北京:中国青年出版社,1957,214.)19世纪俄国民主主义进步思想家的唯物主义启蒙宣传,对巴甫洛夫世界观的形成产生了更为直接的影响。青年时代的巴甫洛夫,对世界观问题和尖锐的哲学论争有着浓厚的兴趣,他阅读了别林斯基、赫尔岑、杜勃罗留波夫、车尔尼雪夫斯基、皮萨列夫等唯物主义思想家的大量著作。正是在唯物主义思想的熏陶下,出身于神父家庭的巴甫洛夫才挣脱了宗教神学的羁绊,立志从事自然科学方面的研究。尤其应当提到的是,著名的俄国生理学先驱者谢切诺夫于1863年出版的《脑的反射》,以其新奇的自然科学唯物主义思想,强烈地吸引了巴甫洛夫,对他后半生的科学探索产生了举足轻重的影响。

巴甫洛夫发扬了自然科学唯物主义传统,在自己的研究领域内逐渐接近了辩证思维,在科学研究中形成了自己所遵循的方法论原则。这些原则,大体可概括为以下几点:

1.客观性原则。自然科学的研究对象是客观自然界,自然科学的任何理论都必须建立在客观事实的基础之上。巴甫洛夫说:“要研究事实,对比事实,积聚事实。”“鸟的翅膀无论多么完善,如果不依靠空气支持,就绝不能使鸟体上升。事实就是科学家的空气。没有事实,你们就永远不能飞腾起来。没有事实,你们的‘理论’就是枉费心机。”(注:巴甫洛夫全集[M].(第1卷),北京:人民卫生出版社,1959,16.)科学研究不能向壁虚构,不能用主观的猜测来代替客观的事实。但是,在研究动物行为时,许多生理学家喜欢采取拟人化的方式,把人的主观状态机械地搬用到动物身上。在确立“条件反射”这一概念之前,巴甫洛大也使用过“精神兴奋”、“心理性分泌”一类术语。但他很快就发现这种拟人化倾向对于研究工作毫无裨益,因而下决心“仍然保持纯生理学家的身份,即作为客观的外部观察者和实验者”(注:巴甫洛夫全集[M].(第3卷上册),北京:人民卫生出版社,1962,2.)。在他的实验室里,他与助手们甚至订立了使用“猜想”、“愿望”、“喜欢”之类语言解释动物的行为就要被罚款的约定。

2.决定论原则。自然科学的目的在于探寻客观事物的内在规律性,找出事物发生、发展、变化的根本原因。因此,作为一个自然科学家,应当始终如一地坚持决定论原则。巴甫洛夫在谈到反射理论所依据的基本原理时说:“第一是决定论原理,即任何特定的动作和反应都有其推动力、理由和原因。”(注:转引自C.A.彼特鲁舍夫斯基.巴甫洛夫学说的哲学基础[M].北京:科学出版社,1955,13、59.)对于动物高级神经活动的研究,巴甫洛夫极力摈弃“不顾真正原因的反决定论的思考方式”(注:巴甫洛夫全集[M].(第3卷上册),北京:人民卫生出版社,1962,245.),坚持从动物的行为与其内部条件、外部世界的相互关系中找寻规律性、必然性和因果制约性。他还特别注意选择和确立能够体现决定论原则的科学概念。例如,“反射”和“本能”这两个词通常为生理学家作为同义词使用,巴甫洛夫主张采用“反射”一词,“因为其中决定论的思想更为清楚。”(注:巴甫洛夫全集[M].(第3卷上册),北京:人民卫生出版社,1962,276.)

3.整体性(或系统性)原则。巴甫洛夫认为,生命有机体是复杂的统一整体,是有着有机联系的系统。在生理学的研究中,他强调动物机体的整体性,反对把机体当做各个器官、各个生理系统的机械组合,而且特别注意神经系统对整个机体各种生理活动的调节作用。他承袭了著名的俄国临床医学家泡特金的“神经论”思想,“竭力要把神经系统的影响尽量扩大到机体活动上”(注:巴甫洛夫全集[M].(第1卷),北京:人民卫生出版社,1959,195.),始终把生命有机体看做是由神经系统联系起来的整体。不但如此,在高级神经活动研究中,巴甫洛夫站在“从空间来思考的生理学家”的立场上,更进一步地把动物与生存环境作为一个有整体性联系的系统来研究,并注意改造和完善实验环境。

4.渐进性原则。利学研究是一个不断逼近科学真理的渐进过程。坚持渐进性原则,包含两方面的含义。第一,研究课题应当由易到难,由简单到复杂,循序渐进,步步为营。巴甫洛夫由研究血液循环生理开始,经过消化生理研究,最后过渡到高级神经活动生理研究,就体现了这一要求。第二,要认识到科学研究的过程是曲折的,难免犯错误,任何科学理论都不会终止科学的发展。巴甫洛夫从不认为生理学的某一方面理论,包括自己所创立的学说已经完美无缺;相反,总是包含有不正确的成分,需要进一步加以改造和发展。他说:“显而易见,在今后的长久时期内,未知事实的大山仍然要无可比拟地高于既知事实的断片。”(注:巴甫洛夫全集[M].(第4卷),北京:人民卫生出版社,1958,392—393.)只有认识到这一点,科学方法的创新才会有持久不懈的驱动力。

如今,在生理学领域内,尤其在大脑生理学方面,由于其他学科的渗透与影响,由于实验技术手段的更新,已有了许许多多的重大进展。巴甫洛夫学说同其他一切科学理论一样,理所当然地要留有时代的印记和局限性。科学的进步是没有止境的,对前人理论的全盘否定和全盘肯定都不是科学的态度。对巴甫洛夫学说本身的评价和剖析,已不属本文的讨论范围。有一点是必须肯定的,巴甫洛夫是生理学研究方法的大革新家。他以新的研究方法极大地丰富了生理学理论体系,在生理学发展史上建树了一座里程碑。他的创新精神,他在科学研究中所遵循的方法论原则,对今天的科学工作者仍有一定的启迪作用。

巴甫洛夫的一组照片